黄瓜对硅元素盐胁迫损伤的缓解及研究

如何提高作物抵抗盐胁迫的能力已引起全世界的关注话题，在众多提高作物抗盐性的方法中,施用外源物质是一种简易有效的途径,具有广阔的应用前景。

大量研究表明,外源施硅可提高许多植物、特别是积累硅较多的单子叶植物抵抗盐胁迫的能力。尽管前人已对硅的抗盐机制进行了不少研究,但迄今为止,人们对其作用机理仍不太清楚。

黄瓜是葫芦科双子叶是世界范围内广泛栽培的重要蔬菜作物之一,但其对盐分较为敏感,提高其耐盐性是土壤盐渍化地区黄瓜生产的需要。

本试验以两个黄瓜品种为试材,采用水培法,研究了盐胁迫下硅对幼苗生长、光合荧光特性、水分代谢、碳水化合物代谢、多胺代谢及转录组的影响,试图探讨硅提高黄瓜抵抗盐胁迫能力的生理和分子机制,为生产中利用硅肥提高黄瓜耐盐性提供理论依据。

主要结果如下:

1.在盐胁迫下,两个黄瓜品种‘一号’和‘五号’地上部和根系生长受抑、干物质量积累下降。盐胁迫显著降低两个黄瓜品种幼苗的叶绿素含量、光合速率、气孔导度、蒸腾速率、PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)、PSII有效光化学效率(Fv’/Fm’)及光化学猝灭系数(qP)。加硅处理缓解了盐胁迫下两个黄瓜品种生物量、叶绿素含量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率的下降。

同时,加硅后显著增加了ΦPSII以及qP的值,而非光化学淬灭系数(NPQ)同单独盐胁迫处理相比则有所降低,说明外源加硅可有效增大PSII反应中心开放程度和活性,有利于将更多的能量用于PSII电子传递,提高光合色素将光能转化成化学能的效率。此外,加硅显著抑制了盐胁迫下植株体内超氧阴离子自由基(O2ˉ.)、过氧化氢(H2O2)和丙二醛(MDA)的积累,缓解了盐胁迫造成的氧化损伤,有利于胁迫下植株的正常生长和光合作用的进行。

2.在盐胁迫下,黄瓜根系和叶片Na+积累显著增加,叶片含水量显著降低。同单独盐胁迫相比,盐胁迫15d后,加硅使‘一号’根系和地上部Na+积累略有降低,但在‘五号’中,加硅并未降低Na+积累(以干重表示);当Na+积累以单位质量水分来表示时,盐加硅处理10d之后其含量在两个品种中均显著降低。

此外,加硅显著缓解了盐胁迫造成的根系和茎水导的下降,并且一定程度上促进了根系生长。这些结果说明盐胁迫下加硅有助于提高黄瓜根系水分吸收和向叶片转运的能力,维持植株体内水分代谢的平衡。进一步研究表明,硅对根系吸水能力的提高部分是通过调控水通道蛋白的表达及根系渗透调节能力来实现的。通过外源施加水通道蛋白抑制剂HgCl2和恢复剂DTT的试验验证了硅对水通道蛋白活性的调控作用。此外,加硅仅显著提高了‘一号’根系可溶性糖的积累、降低根系渗透势,表明硅对根系渗透调节的调控具有品种间的差异。

3.在盐胁迫下,两个黄瓜品种根系和叶片可溶性糖含量均显著升高,淀粉含量在叶片中积累增加、而在根系中降低。硅通过调节碳水化合物代谢相关酶活性显著降低了盐胁迫导致的可溶性糖在叶片中的积累。在盐胁迫下,加硅显著降低了叶片中淀粉的积累、但同时增加了根系的淀粉含量。硅对根系糖含量的调控具有品种间差异:在盐胁迫下,加硅使‘一号’根系蔗糖含量显著增加;但在‘五号’中,加硅使蔗糖含量显著降低。‘一号’可溶性糖总量的增加可降低根系渗透势,促进水分吸收。

结果表明,在盐胁迫下,加硅可通过调节相关酶活性以降低叶片碳水化合物的积累对光合作用的反馈抑制;同时,加硅可能通过促进同化产物从源叶向根系的运输,为根系正常生长提供能量,从而提高植物抵抗盐胁迫的能力。

4.在盐胁迫下,两个黄瓜品种根系和叶片的自由态腐胺(Put)含量均显著上升,而加硅处理10d可抑制Put积累;同时,加硅后两个品种根系和叶片的游离态亚精胺(Spd)和精胺(Spm)含量以及(Spd+Spm)/Put比值均有不同程度的增加。在‘一号’叶片和根系中,加硅可能主要是通过提高S-腺苷甲硫氨酸脱酶(SAMDC)的活性来促进游离态Put向游离态Spd和Spm以及结合态和束缚态Put的转化来降低游离态Put的积累,从而减轻Put积累对植株造成的伤害。

在‘五号’中,硅对盐胁迫下多胺代谢的调控具有组织间的差异:在叶片中,加硅在一定程度上增加了结合态和束缚态Spd以及束缚态Spm的含量,同时显著抑制了盐胁迫下多胺合成和降解相关酶活性的升高;在根系中,加硅通过降低精氨酸脱羧酶(ADC)和鸟氨酸脱羧酶(ODC)的活性以及促进游离态Put向结合态和束缚态Put的转化而降低游离态Put的含量,并且加硅促进了游离态Spd和Spm分别向束缚态Spd和结合态Spm的转化。此外,外源施加Spd、Spm及多胺合成抑制剂的试验亦证明了多胺对黄瓜盐胁迫伤害具有一定的缓解作用。

结果表明,硅对黄瓜盐胁迫伤害的缓解作用可能部分是通过调节多胺代谢进行的。

5.转录组分析显示,盐胁迫显著调控了大量代谢途径和逆境响应功能基因的表达。在非胁迫条件下,硅对黄瓜转录组有明显的影响,在叶片和根系中分别有1469个和105个基因差异表达;基因功能分析显示,这些差异基因主要参与氨基酸代谢、转录因子、激素信号转导及响应胁迫等通路。在盐胁迫下,加硅处理使转录组的变化整体趋向于恢复到对照水平。

这些结果暗示,硅可能起到一种类似于激发子的引发作用,使植物对即将面临的逆境条件作好准备。总之,硅可通过缓解氧化损伤、促进根系水分吸收、调节光合同化物的源库分配和多胺代谢等多个生理过程来提高黄瓜幼苗的耐盐性。

硅可能通过引发作用诱导黄瓜的盐胁迫抗性,但有关分子机制仍有待深入探讨。